为什么植物线粒体基因组比动物大那么多?

为什么植物线粒体基因组比动物大那么多?

植物质体基因组进化正好是我课题的一部分,这里简要讨论一下植物线粒体基因组的特点,成因和后果。

植物线粒体基因组的主要特点是:基因组大小和结构变异巨大,基因却极度保守;基因分布非常稀疏,含有大量非编码序列;存在大量的RNA编辑。

大部分动物的环状线粒体基因组的大小约15-17kb,且结构相对保守,基因排列紧凑,这些特点都跟植物叶绿体基因组相仿,植物的叶绿体基因组大小在100-200kb之间。然而植物线粒体基因组却跟前两者有着迥然不同的特性,其大小一般在200-750kb之间。有些植物如黄瓜,其线粒体基因组竟然达到了1556kb之大。而且这种基因组大小的差异即便是在近缘物种之间都可以是非常巨大的。如在蝇子草属(Silene)中,夜花蝇子草(S. noctiflora)的线粒体基因组大小为6.728kb,而叉枝条蝇子草(S. latifolia)的线粒体基因组则有253kb之大。两者为同属植物,后者的线粒体基因组大小竟然达到了前者的30多倍。而即便在同一物种中,其线粒体基因组的差异也非常显著。如在白玉草(S. vulgaris)中,任何不同种群两两之间只有约一半的线粒体基因组序列是相同的(Sloan et al, 2012)。

虽然植物的线粒体基因组非常庞大,但其上的编码基因却并不多,排列得非常稀疏。植物的叶绿体基因组上有约100个基因,但比叶绿体基因组大的拟南芥线粒体基因组上,却只有约50多个基因,而人的线粒体基因组上有37个基因。拟南芥的线粒体基因数量不到人的两倍,其基因组大小却是后者的22倍。也就是说,植物线粒体基因组中,大部分都是非编码序列,这些序列占到了整个拟南芥线粒体基因组的60%以上。这些非编码序列由重复片段、由叶绿体基因组和和基因组转移而来的序列,甚至是基因水平转移获得的其它物种的序列构成。如最古老的被子植物互叶梅(Amborella trichopoda)的线粒体基因组中,就有大量来自苔藓、绿藻和其它被子植物的序列片段(Rice, 2013)。

植物线粒体基因组结构变异巨大,线粒体基因却极度保守,是植物三套基因组中最保守,演化速率最慢的。黄瓜如此庞大的线粒体基因组上,却只比拟南芥多了四个基因。正是由于植物线粒体基因非常保守,区分度不足,所以一般不选作系统学研究的分子标记。这跟动物正好相反,动物的线粒体基因演化速率较快,所以在动物系统学研究中,它们是最常用的分子标记。

那么是什么导致植物线粒体基因组如此庞大,涌入了如此多的非编码序列呢?又是什么导致在这样疯狂变异的基因组中,线粒体基因本身却能独善其身,处变不惊,稳如泰山呢?目前我们是用发生在线粒体非编码区和编码区的两套不同的DNA修复机制来解释的。

在植物线粒体编码区进行的是碱基剪切修复(Base excision repair)和基因转换(gene conversion)介导的精确修复,而在非编码区进行的则进行的是非同源性末端连接(non-homologous end joining)和断裂诱导复制(Break-induced replication)介导的非精确修复(Christensen, 2013)。

(Christensen, 2013)

这幅图展现了编码区和非编码区进行的两种不同类型的DNA修复方式。由于编码区进行的是左边的精确修复,所以导致了线粒体基因变异稀少,演化速率非常慢。而非编码区进行的右边的非精确修复,在修复过程中加入了很多外来序列,从而使线粒体基因组非编码区变得非常包容,不断吸收和积累大量的非编码序列,这也是植物线粒体基因组如此庞大的原因。

植物结构变异如此巨大的线粒体基因组会导致什么后果呢?

由于植物线粒体基因组中含有大量的非编码序列,而这其中很多都是短重复片段,这就导致了植物线粒体基因组非常容易进行重组。所以跟叶绿体基因组在细胞内常常以完整的环状存在不同,植物线粒体基因组会因为重组形成线装结构,甚至很多大小不一的小环,如黄瓜除了有1.6Mb之大的线粒体基因组外,还有两个84kb和45Kb的小线粒体基因组。在实际测序结果中,可能会得到很多不同的小环的序列,而也给植物线粒体基因组的测序带来了很多麻烦。所以目前完整测序出来的植物线粒体基因组,可能连叶绿体基因组的1/10都不到。

由于植物线粒体基因组的极度复杂性,其研究程度远远比不上叶绿体基因组。而且其中编码基因密度很低,也使得对其研究显得费力不讨好,也不太有人愿意花功夫去研究。所以目前植物线粒体基因组研究是一个非常新的领域,还有很多问题需要解决。

一些了解该领域的重要文章和综述:

Kempken F. 2011. Plant mitochondria. New York: Springer.

Gualberto JM et al. 2014. The plant mitochondrail genome: Dynamics and maintenance. Biochimie 100: 107-120.

Sloan DB. 2013. One ring to rule them all? Genome sequencing provides new insights into the 'master circle' model of plant mitochondrial DNA structure. New Phytologist 200: 978-985.

Woloszynska M. 2010. Heteroplasmy and stoichiometric complexity of plant mitochondrial genomes-though this be madness, yet there's method in't. Journal of Experimental Botany 61: 657-671.

Christensen AC. 2013. Plant mitochondrial genome evolution can be explained by DNA repair mechanisms. Genome Biology and Evolution 5: 1079-1086.

Sloan DB et al. 2012. Rapid evolution of enormous, multichromosomal genomes in flowering plant mitochondria with exceptionally high mutation rates. PLOS Biology 10: e1001241.

Steinhauser S et al.1998. Plant mitochondrial RNA editing. Journal of Molecular Evolution 48: 303-312.

一些该领域重要的可关注的研究学者和实验室:

印第安纳大学Jeffrey Palmer (基因组演化领域的泰斗之一)

内布拉斯加大学Jeffery Mower (Jeffrey Palmer 的学生)

内布拉斯加大学Alan Christensen

波恩大学Volker Knoop

弗吉尼亚大学Douglas Taylor

科罗拉多州立大学Dan Sloan (Douglas Taylor的学生)